Реферат Выполнил : Черкасских М. В. студент 1 курса аспирантуры кафедры «Биохимии и физиологии клетки»



Скачать 314.79 Kb.
страница5/8
Дата12.02.2020
Размер314.79 Kb.
Название файлаТрансформация СТЭ в конце XX века.docx
Учебное заведениеВоронежский Государственный Университет
ТипРеферат
1   2   3   4   5   6   7   8

2.3 Критика теории и иные концепции


Однако новейшие открытия в области молекулярной биологии, клеточной биологии и цитологии, кариосистематики, биологии развития и палеонтологии дали повод объявить их не вписывающимися в рамки СТЭ. Раздавались призывы избавиться от ряда постулатов, препятствующих новому синтезу, авторы которых ратовали за новый синтез эволюционных знаний, призванный заменить устаревшую СТЭ. Аргументы,выдвинутые биологами-эволюционистами против СТЭ, были следующими: 1) данные современной молекулярной биологии несовместимы с дарвинизмом; 2) новые концепции эволюции (нейтральной эволюции, прерывистого равновесия, эпигенетической теории эволюции и т. д.) несовместимы с СТЭ; 3) из-за своего редукционизма СТЭ неспособна объяснить роль онтогенеза в эволюции; 4) СТЭ, принимающая индивида за основной объект естественного отбора, неспособна объяснить эволюционные процессы, протекающие на надындивидуальных уровнях организации живого; 5) панадаптационизм и ультраселекционизм СТЭ, связанные с отрицанием роли стохастических процессов, не дают возможности объяснить новые феномены в эволюции.

Первоначально расшифровка в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком структуры ДНК, а затем и открытие принципов генетического кода воспринимались как подтверждение СТЭ, поскольку гены — это различные нуклеотидные последовательности ДНК, а мутации — их изменения. Постепенно стала формироваться молекулярная теория микроэволюции, описывавшая динамику природных популяций на уровне аминокислотной последовательности белков и нуклеотидной последовательности кодирующих их генов. В 1960-х гг. геносистематики пытались путем изучения последовательности нуклеотидов дать «окончательную истину молекулярной эволюции», количественно оценивая различие и сходство между всеми группами организмов от бактерий до человека. Методы молекулярной гибридизации позволили работать как с отдаленными, так и с близкими в систематическом отношении таксонами от империи до штаммов бактерий, рас рыб, человека и т. д. Тем самым молекулярная эволюционная биология, занимаясь археологией и структурой генома существующих организмов и реконструируя филогенетические связи (молекулярную систематику или геносистематику), столкнулась с проблемами молекулярных основ адаптаций, видообразования и мегаэволюции.

Даже с использованием приблизительных методов, доступных в то время, становилось ясно, что организмы с примерно одинаковым уровнем фенотипической сложности зачастую имеют геномы, на порядок различающиеся по размеру (так называемый парадокс гаплоидной величины). Этот парадокс был концептуально разрешен с помощью двух связанных друг с другом фундаментальных идей: эгоистичных генов и мусорной ДНК. Концепция эгоистичных генов была предложена Ричардом Докинзом в одноименной книге, изданной в 1976 году (Dawkins, 2006). Резко отступив от организм-центричной парадигмы СТЭ, Докинз приходит к выводу, что естественный отбор может действовать не только на уровне организма в целом, но и на уровне индивидуального гена. Этот взгляд, поданный в умышленно провокационной манере, представляет геномы и организмы, по сути, средствами размножения генов.

Было предположено, что немалая или даже основная часть геномной ДНК (по крайней мере в сложных многоклеточных организмах) состоит из различных классов повторов, которые образуются в результате амплификации эгоистичных элементов — абсолютных паразитов, говоря хлестким языком Оргела и Крика. Другими словами, с точки зрения организма, большая часть геномной ДНК должна быть признана избыточной. Такой взгляд на геном в корне отличается от панселекционистской парадигмы, присущей СТЭ, в рамках которой большинство или даже все нуклеотиды в геноме подвержены влиянию отсекающего или положительного отбора, действующего на уровне организма.

Одной из первых попыток пересмотреть положения СТЭ с позиций молекулярной биологии стала теория нейтральной эволюции. Ее сторонники показали, что большинство однонуклеотидных замен в ДНК и соответствующие им изменения первичной структуры белков не имеют адаптивного значения и являются результатом случайного закрепления «нейтральных» мутаций.

В филогенетических исследованиях стали активно использовать представления о молекулярных часах, ход которых основан на мутациях, накапливавшихся с постоянной скоростью. Подсчитывая частоты таких нейтральных мутаций, по которым различаются ныне существующие виды, можно было вычислять время их эволюционной дивергенции. Результаты в целом соответствовали общепринятой систематике и отражали эволюционную историю видов. Но возникали противоречия между представлениями об адаптивной эволюции организма и нейтральными изменениями структуры консервативных генов, например кодирующих рибосомные РНК и белки, цитохром, белки теплового шока, гемоглобин. Актуальным оказался и вопрос, является ли большинство фенотипических вариаций результатом отбора или же нейтральных генетических изменений.

Всё это вызвало длительные дискуссии между сторонниками и противниками нейтральной эволюции. Если следовать теории нейтральной эволюции, то большинство различий между видами по ДНК (и белкам) есть результат случайного генетического дрейфа и мутаций, а не позитивного естественного отбора. В то же время исследования биохимического полиморфизма показывали, что позитивный отбор ответствен за белковую эволюцию у рыб, дрозофил и др. видов. Результаты этих и других исследований во многом оказались несовместимы с теорией нейтральной эволюции, так как свидетельствовали о наличии естественного отбора на молекулярном уровне.

Противоречия между представлениями об адаптивной эволюции организма и нейтральными структурами консервативных генов в значительной степени были преодолены гипотезой С. Оно (1972) о механизме становления новых генов, которую первоначально также рассматривали как опровержение СТЭ. Со временем выяснилось, что возникновение эволюционных новшеств идет путем первоначальной дупликации отдельных генов, их крупных комплексов, хромосом и даже целых геномов с последующей дивергенцией дуплицированных копий за счет мутаций, происходящих в одной копии, при наличии другой нормально функционирующей копии, которую сохраняет отбор. Дуплицированные же гены служили источником для сборки новых генов путем перекомбинирования их участков. Вскоре были обнаружены многочисленные примеры различных способов дупликации генов в эволюции различных таксонов (неравный кроссинговер, перенос копий какого-либо гена в новую часть генома при помощи мигрирующих генетических элементов или путем обратной транскрипции — репликации ДНК по матрице информационной РНК с последующим включением в геном полученных копий и т. д.). Были обнаружены так называемые псевдогены, представляющие собой результат дупликации с последующей инактивацией их мутациями. Псевдогены, по-видимому, служили источником «запасных частей» для сборки новых генов.

Одним из множества открытий, сделанных благодаря молекулярной эволюционной биологии, стало понимание того, что многие эволюционные инновации появились благодаря модификациям (мутациям) регуляторных, а не структурных генов. Дупликация генов, ведущая к дивергенции функций и появлению новых, играет важную роль в объяснении появления и дивергенции в ходе эволюции бактерий, архей и эукариот.

На основе сходного набора генов в ходе эволюции возникало удивительное разнообразие форм и функций, что говорит в пользу предположения о решающей эволюционной роли малых мутаций в регуляторных областях генов. Модифицируя уровень транскрипции генов, время и место их включения и выключения, такие мутации, опосредованные естественным отбором, приводят к инновациям, лежащим в основе различий крупных таксонов.

Одним из главных достижений СТЭ считалось опровержение ламаркистской концепции наследования приобретенных признаков. Однако недавно ламаркистские взгляды на наследственность появились вновь в контексте изучения различных форм эпигенетического наследования, под которым понимают наследуемые изменения в функции генов, которые не могут быть объяснены изменениями в последовательностях ДНК (Epigenetic… 1996). Эпигенетические изменения сохраняются в ряде клеточных митотических делений и могут передаваться следующим поколениям при мейозе. Классическими примерами эпигенетических изменений стали метилирование ДНК и деацетилирование гистонов, приводящие к подавлению экспрессии генов.

К ним порой относят и генетический «сплайсинг», играющий важную роль в эмбриогенезе растений и животных. Множество факторов внешней среды может влиять на интенсивность метаболизма ДНК. В рамках эпигенетики исследуются такие процессы, как парамутации, генетический букмаркинг, геномный импринтинг, инактивация Х-хромосомы. Одним из примеров эпигенетического наследования является увеличение глаза и мозга у эмбрионов позвоночных, управляемое гидростатически.

Механизм увеличения глаза и мозга в конечном счете связан с работой генов, но конкретные причинно-следственные связи здесь отсутствуют. Эти и другие выявленные примеры эпигенетического наследования явно вступали в противоречие с одним из основных положений СТЭ, связанным с признанием последовательности нуклеотидов sensu stricto единственной наследственной информацией. Удивительным казалось открытие белковых инфекционных агентов, которые размножаются без участия нуклеиновых кислот, осуществляя тем самым передачу наследственной информации от белка к белку. Эти агенты, названные С. Прузинером прионами, представляют собой неправильно свернутые молекулы прион-ного белка PrP, способные «размножаться», превращая нормальные молекулы PrP в подобие самих себя. Это также противоречило основному постулату классической генетики, на которой базировались архитекторы СТЭ. Не случайно эти итоги изучения эпигенетической наследственности и прионов стали главными аргументами к пересмотру СТЭ.

Вместе с тем современные дискуссии о эпигенетической наследственности и взаимодействие облигатных и факультативных ДНК- и РНК-носителей по сути дела не имеют ничего общего с рассуждениями и опытами ламаркистов. Молекулярные исследования не подтверждают идею Ламарка, что морфологические изменения, приобретенные в течение жизни животного или растения, могут переноситься через зародышевые клетки в следующее поколение. Эпигенетический феномен включает новые свойства генома и реакцию генома на условия окружающей среды, но и то и другое наследуется и подвержено действию мутаций. Более того, недавно было экспериментально показано, что у прионов есть нечто похожее на наслед-ственную изменчивость, позволяющую им эволюционировать под действием естественного отбора. Таким образом они приспосабливаются к разным типам клеток и даже вырабатывают устойчивость к лекарствам.

Были открыты формы обмена генетической информацией в мире прокариот (трансдукция, трансформация и т. д.). Горизонтальный перенос генов был впервые описан в 1959 г. благодаря открытию передачи резистентности к антибиотикам не только между разными видами рода Shigellaи, но и штаммами Shigellaи и E. coli. Впоследствии путем пересадки целого генома удалось превратить один вид бактерий в другой. Но долгое время считали,что подобный механизм внезапного превращения видов возможен только у бактерий, хотя горизонтальный перенос генетической информации между серебробрюшковыми рыбами и биолюминесцирующими бактериями, обнаруженный в 1981 г. Дж. Мартином и И. Фридовичем, стимулировал дискуссию о возможности эволюции путем горизонтального обмена генов и в эволюции эукариот. Начался поиск механизмов, обеспечивающих стабильность видов в условиях проникновения в их генофонд перемещающихся генетических элементов других видов (внутри-хромосомных транспозонов и им подобных элементов ДНК, внехромосомных пластид, способных интегрировать в геном хозяина вирусы, и т. д.

К настоящему времени расшифрованы геномы сотен видов, включая человека. Полученные данные, уточнившие генеалогические отношения в макро- и микротаксономии, потребовали существенной перестройки схем взаимоотношений между типами и царствами. Были построены различного рода «рибосомальные» и «белковые древа». Геномика показала, что повышение сложности и размера генома у многоклеточных эукариот не столько результат увеличения их адаптивности, сколько последствия неэффективности отбора в малочисленных популяциях.

В пределах крупных групп организмов невозможно выявить тенденцию к повышению уровня организации. С точки зрения геномики и биоинформации человек не венец творения и не вершина филогенетического древа, а одна из ветвей в эволюции млекопитающих.

В 1970-х гг. усилились нападки на СТЭ и группы палеонтологов, возглавляемых авторами концепции прерывистого равновесия С. Гоулдом и Н. Элдриджем, которые указывали, что в палеонтологической летописи невозможно найти переходы не только между крупными таксонами, но даже между видами. В то же время палеонтологические находки в Китае, Пакистане и по всему миру исчислялись сотнями, с огромной скоростью заполняя пробелы в палеонтологической летописи, особенно среди основных классов, отрядов и семейств позвоночных животных. Были подробно изучены пути становления амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц, демонстрирующие асинхронное формирование признаковароморфной организации, что обеспечивало выигрыш в борьбе близкородственных форм. Рухнул один из главных аргументов против теории Ч. Дарвина — якобы внезапное появление основных типов животных на границе фанерозоя и отсутствие переходных форм между ними. Открытие вендской фауны и тщательное изучение раннего кембрия выявили предков основных типов беспозвоночных животных.

Проблема эволюции надвидовых уровней организации жизни, по мнению многих критиков СТЭ, также не укладывалась в ее рамки, как и разного рода гипотезы о недарвиновских формах отбора (кин-отбор). На новый всеобъемлющий синтез в эволюционной теории претендовал автор объемистой и амбициозной книги «Социобиология», вызывавшей бурные дискуссии в течение почти десятилетий. Годом позже вышла ультраселекционистская концепция эгоистического гена К. Р. Докинса, который основной единицей отбора считал не организм, а ген, что также выходило за рамки теоретических представлений СТЭ.



Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6   7   8


База данных защищена авторским правом ©genew.ru 2020
обратиться к администрации

    Главная страница
Контрольная работа
Курсовая работа
Лабораторная работа
Рабочая программа
Методические указания
Практическая работа
Методические рекомендации
Теоретические основы
Пояснительная записка
Общая характеристика
Учебное пособие
История развития
Общие сведения
Физическая культура
Теоретические аспекты
Практическое задание
Федеральное государственное
Направление подготовки
Теоретическая часть
Техническое задание
Самостоятельная работа
Дипломная работа
Общие положения
Методическая разработка
государственное бюджетное
Образовательная программа
квалификационная работа
Выпускная квалификационная
Технологическая карта
Техническое обслуживание
Решение задач
учебная программа
Методическое пособие
История возникновения
Краткая характеристика
Исследовательская работа
Рабочая учебная
Общие требования
Общая часть
История создания
Основная часть
Метрология стандартизация
Рабочая тетрадь
Название дисциплины
Техническая эксплуатация
Информационная безопасность
Современное состояние
Государственное регулирование
Математическое моделирование
Экономическая теория
Организация работы